图南/整理

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员、中国古动物馆馆长王原做客清华“学堂开讲啦”，从探寻人类的起源出发，溯源至距今5亿多年前寒武纪海洋中的一条小鱼，历数5亿多年来地球生命演化史中的九大事件，讲述了“从鱼到人”的演化历程。以下讲座内容根据主办方提供的现场录音稿整理，经王原本人审定并授权发布。

王原馆长在讲座现场

作为人类而言，对自身的演化和命运是非常关注的。距今138亿年前，宇宙大爆炸产生了我们现在所处的时间和空间。距今46亿年前，产生了太阳系和地球，但直到距今约40亿年前，地球上才出现了最古老的生命。当然，不同的学者关于最早出现的化石是否属于生命结构有不同的观点，但不管怎样，在距今30-40亿年前的地球上已经产生了最早的生命。而我们人类的出现要晚得多，人类在生物学上属于人属智人种，距智人种最早出现在地球上还不到30万年。

地球上所有的物种都不是凭空出现的，而是由低等到高等一步步演化出来的。英国著名博物学家查尔斯·达尔文在《物种起源》中有一段话：

“凝视缤纷的河岸，覆盖着形形色色茂盛的植物，灌木枝头鸟儿鸣啭，各种昆虫飞来飞去，蠕虫爬过湿润的土地……生命及其蕴含之力能，最初注入到寥寥几个或单个类型之中；当这一行星按照固定的引力法则循环运行之时，无数最美丽与最奇异的类型，即是从如此简单的开端演化而来，并依然在演化之中；生命如是之观，何等壮丽恢宏。”（苗德岁译）

其中他所讲的实际是生物演化的“万物同组”的概念；在他28岁时所绘的“生命之树”也体现了这样一种观点。

脊椎动物演化史（中国古动物馆制作）

人类是脊椎动物家族中的一员，但是相比最早的生命30-40亿年前出现在地球上，最早的脊椎动物出现在地球上已经是5亿多年前了，也就是说经历了30多亿年的演化才演化出了地球上的第一条鱼，脊椎动物家族才首次在地球上登场。在从鱼到人的演化过程中，我和我的同事经过多年的研究，认为一共有九个重大的演化事件，也可以称为九个“关键转折点”（Key Transitions）。这九个事件在脊椎动物从鱼到人的演化过程中非常重要，因为它们的出现决定了脊椎动物演化的方向。

中国云南发现的距今5.2亿年前的海口鱼

第一个演化事件是脊椎的起源，对于脊椎动物而言，脊椎的出现是具有里程碑的事件。世界上最古老的脊椎动物生活在距今5亿多年前的寒武纪早期的海洋中。我们在云南昆明澄江县海口镇附近的山上发现了它们的化石，根据化石发现地被命名为海口鱼。经过对这些化石的地层学研究，我们发现这个化石所代表的海口鱼的生物，生活在距今大约五亿两千万年前。古生物学者在做研究的时候经常要把化石和现代生物进行比较。既然研究的是世界上最古老的脊椎动物，那我们就找到了现生脊椎动物中比较原始的类型：七鳃鳗和盲鳗，在它们的身体中已经有了软骨的脊椎结构。海口鱼是体长三、四厘米的小鱼，在它的身体前部下方有一串孔是它的鳃孔；它的身体是分节的，这种特殊的之字形肌节是脊椎动物的重要特征，同时在它的身体里已经出现了原始的、软骨质的脊椎，在一些保存较好的化石上通过高倍显微镜就能够看到。那么，脊椎的出现能够给动物带来哪些好处呢？脊椎骨最大的作用就是给动物提供了支撑，而且是内在的支撑，这与三叶虫那种外骨骼的结构是不一样的，因为体外的骨骼就意味着生物体每生长一段时间就要蜕一次皮，把原来旧的外壳蜕掉，再长出新的外壳，而脊椎动物身体里的脊椎是可以随着身体的生长而逐渐增长的，而且脊椎是一节一节的，带给了动物一定的灵活性。正是因为具有了这种特征，脊椎动物家族才拥有了那些无脊椎动物所不具备的生存优势。在当时的海洋里生活着一种被称为奇虾的生物，相比于小小的海口鱼，奇虾的体长能够达到两米，是当时海洋中的霸主。但是奇虾最终灭绝了，海口鱼生存了下来，延续了脊椎动物的血脉，就是凭借着生理结构上的优势。

中国云南发现的距今4.2 亿年前的全颌鱼

第二个演化事件是颌的出现。颌分为上下颌，前面分开、后面相连，能够上下活动，所以有了颌就能够更主动地觅食。早期的脊椎动物是没有颌的，它们是一些滤食性的动物，用嘴先把泥沙吃进去，然后把有机质留下来，最后把没用的东西排掉。但是在距今4亿多年前的志留纪，一些脊椎动物开始演化出了上下颌，标志着脊椎动物从滤食性生活向更为主动的捕食性生活开始过渡，大大提升了脊椎动物的取食和适应能力。古生物研究人员在浙江发现了距今4.3亿年前的曙鱼化石，虽然它还没有真正的颌，但在它的脑颅中已经发现了颌骨颌弓的初始结构，实际上曙鱼的名字也由此而来：它是“为颌的演化研究带来曙光的一条鱼"。世界上最古老的长了颌的全颌鱼化石是在中国云南发现的，生活在距今4.3亿年前，整条鱼大概有20多厘米长，在它的头骨前部已经能够清楚地看到颌弓的结构，有些学者甚至说在这条古鱼身上，我们已经依稀地看到了人类的颌的形成。在美国发现了距今3.6亿年前生活在古生代海洋中的一种更加凶猛的有颌类动物——邓氏鱼，它还有另一个名字叫恐鱼，邓氏鱼最大的个体能够达到10米长，是当时海洋中的霸主，而与它生活在同一时期的鲨鱼体长只有一两米，所以邓氏鱼甚至可以以鲨鱼为食。这些早期的有颌鱼类有一个共同的名字：盾皮鱼，它们是世界上最早的拥有颌的脊椎动物。颌除了最原始的取食功能，还可以反咬捕食者，也可以在同类之间用颌来互相攻击，另外还可以用于呼吸。美国的一位古生物学家约翰·梅兹曾说过一段话：“如果没有颌，生命将真的是不可想象：没有它，巨大的噬人鲨、凶残的恐龙、狰狞的剑齿虎和喋喋不休的人类将大不相同。颌的起源可能是脊椎动物进化史上最为重要和意义深远的一次进化事件。”由此我们可以看出，颌确实是非常重要的结构，颌的出现是一个重大的演化事件。

格陵兰发现的距今3.65亿年前的鱼石螈复原图

第三个演化事件是由水登陆。在这一演化事件发生之前，当时的脊椎动物有些生活在海洋中，另一些生活在陆地上的淡水中，但都生活在水里。在距今3.65亿年前，鱼石螈作为最早登上陆地的脊椎动物之一开始登上陆地。登上陆地需要一些特殊的身体结构，鱼在水中需要鳍，但当登上陆地后，就需要具趾的四肢来替代鱼鳍，从而极大地拓展了生存空间。根据最新的一些研究，鱼石螈的身体结构其实还是更适应于在水中的生活，它在陆地上是相对笨拙的。有学者专门研究鱼石螈的运动姿态，它是前肢画圈，然后拖着尾巴和后肢向前走。尽管显得十分笨拙。但鱼石螈的一小步却是脊椎动物演化中的一大步。鱼石螈是从肉鳍鱼中演化出来的。现生的肉鳍鱼数量已经非常少了，在中国古动物馆就展出了一种叫拉蒂迈鱼的肉鳍鱼。肉鳍鱼的特点非常显著，在它的身体两侧有两对成对的肉质鱼鳍，而远古肉鳍鱼的这两对肉质鱼鳍就会演化成后来登上陆地的四足动物的四肢。中国最早的登上陆地的四足动物的化石数量并不是很多，在宁夏发现的生活在距今3亿6千万年前的中国螈是中国登上陆地的脊椎动物先驱。这个化石有七厘米长，它其实是一个类似鱼石螈类动物的下颌骨的一部分，整个动物大约七八十厘米长。

南非发现的距今2亿年前的原始蜥脚型类恐龙大椎龙胚胎化石

第四个演化事件是羊膜卵的出现。鱼卵必须产到水里，青蛙的卵也必须产到水里或者比较潮湿的环境中，有些青蛙把卵下到山洞的岩壁上，雄性青蛙和雌性青蛙就要不停地往卵上吐唾沫以保持卵的湿润。直到羊膜卵的出现，胚胎外形成了一层羊膜，可以很好地防止水分挥发，从而更好地适应比较干旱的陆地环境，因此也具有了更大的优势。卵这种结构实际上是很容易碎的，它不像骨骼、牙齿那样坚硬的结构，很难在化石里保存下来。但是我们可以将现代羊膜动物的骨骼和化石中羊膜动物的骨骼进行比较，我们就可以发现，虽然我们还没有在化石中发现它产的羊膜卵，但是有些动物已经可以被称之为羊膜动物了。比如在加拿大发现的生活在距今3亿多年前石炭纪晚期的一种小型爬行动物林蜥，从它的骨骼结构上就可以判定，它是迄今发现的最早的羊膜动物了。我们所熟知的恐龙蛋就是最典型的羊膜卵化石，在南非发现了距今大约2亿年前的大椎龙的胚胎化石。

德国发现的正在生产的鱼龙的复原图

第五个演化事件是重返海洋。脊椎动物最早是诞生在海洋中，然后一部分登上了陆地。但是这些长了具趾的四肢的四足动物，有一些为了躲避陆地上的敌害选择了重返“海洋”，这种“海洋”是一种介于淡水和海洋之间的过渡型咸水环境。在距今2.8亿年前的二叠纪早期，爬行动物中的中龙成为最早重返“海洋”的脊椎动物代表。为了重返海洋，它的身体结构发生了一些改变：它们具有一个侧扁的尾巴，还有手脚上长出了蹼用于划水。后来到了中生代，又有许多重返海洋的脊椎动物，比如鱼龙、蛇颈龙、海龙、原龙、龟类、楯齿龙、沧龙、鳄类……在中国贵州发现了距今2.3亿年前的贵州龙和砾甲龟龙，砾甲龟龙看上去有点像乌龟，但实际上它和乌龟的亲缘关系相对比较远，它们的形态相似反映出一种适应趋同的现象。中生代的鱼龙是一种适应深海生活的爬行动物，它的四肢是一种像鱼鳍一样的鳍状肢，尾巴也已经变得像鱼鳍一样，它还拥有一个大大的眼睛以便在深海中收集光线。但最特别的是鱼龙“假胎生”的生殖方式，因为如果像其它爬行动物一样生个蛋在深海里，那这个蛋肯定是要沉入海底被水压压扁的，所以鱼龙选择了直接产下幼崽的方式。之所以被称为“假胎生”是因为这与哺乳动物的真正胎生是有区别的，真正的胎生在母体和幼崽之间是有胎盘联系的，而鱼龙却没有胎盘的结构，仅仅是通过卵中的卵黄供养幼体长大，同时通过尿囊的结构来吸收幼体排出的废物，然后等卵完全孵化后再从母体中排出去。在生产的时候，通常是幼体的尾巴先出来，这样更有利于生产之后，母鱼龙带着小鱼龙到水面去呼吸空气，否则如果头部先出来的话很有可能会有窒息的危险。

中国云南发现的距今2亿年前的下孔类卞氏兽的头骨化石

第六个演化事件是哺乳动物的兴起。大约在距今2.25亿年前的三叠纪晚期出现了最早的哺乳动物——贼兽。之所以被科学家如此命名，是因为这些化石当初在欧洲最早被发现的时候，数量并不是很多，而且经常是支离破碎的，这对后来学者的分类鉴定产生了很大的困扰，这位学者觉得这是它刻意隐藏身份，所以就把它命名为“贼兽”。但是命名之后，到底把它归属为哺乳动物还是爬行动物始终下不了结论，直到最近十年来才被搞清楚，最终确认贼兽是原始的哺乳动物家族的成员。但是贼兽还不是真正的哺乳动物，它是一种哺乳形动物，但是它能够胎生，而且能够哺乳，哺乳行为可以极大地提高幼崽的生存率，因此是一项非常重要的生存优势。像贼兽这样的早期的哺乳动物生活的时代，地球上是恐龙统治的时代，所以它们只能占据一些比较边缘的生态位，比如在树上的树生生活，或是在地下的穴居生活，又或者是半水生的生活。除此之外，哺乳动物还长出了毛发，可以维持比较恒定的体温。当然并不是所有的哺乳动物特征都能在化石中保存下来，尤其是对于早期哺乳动物，可能可以在化石上发现毛发的痕迹，但是像胎生和哺乳这样的特征就很难在化石中体现出来。于是我们就通过其他像骨骼、牙齿上的特征来证明已经不是爬行动物，也不是由爬行动物演化出的形态像哺乳动物的似哺乳爬行动物了。中国哺乳动物化石的先驱是在云南发现的生活在距今2亿年前的下孔类卞氏兽，体长几十厘米，它是似哺乳爬行动物的重要代表。差不多同时代还有一种动物叫中国尖齿兽，虽然体长只有十几厘米，但它已经是哺乳形动物了，也是目前世界上已知的最早的哺乳形动物的代表之一。

中国辽宁发现的距今1.6亿年前的达尔文翼龙

第七个演化事件是飞上蓝天。古生物学者在意大利发现了生活在距今2.1亿年前的真双型齿翼龙的化石，它们比生活在距今1.5亿年的鸟类祖先始祖鸟还要早至少六千万年，因此翼龙才是最早飞上天空的脊椎动物。但是，翼龙并不是会飞的恐龙，它和恐龙是近亲，都属于主龙类家族。飞上蓝天与登陆陆地一样，同样极大地拓展了脊椎动物的生存领域。在脊椎动物飞行的演化中，翼龙、鸟类、蝙蝠是其中最具代表性的。如果将它们放在一起比较，翼龙和蝙蝠都是用翼膜来飞行的，区别在于翼龙的第四根手指特别长，它与前臂的骨骼和腿上的一些骨骼一起支撑一个非常大的翼膜；蝙蝠则是第二、三、四、五根手指都长，然后伸到膜里去，这样相比翼龙可以更好地支撑翼膜。但是，鸟类主要是依靠飞羽来飞行的，一根羽毛的欠缺或者损伤并不会影响到整个飞行的状态，而翼膜的破损却对动物的影响巨大。正因如此，翼龙在后来与鸟类的竞争中失去了优势，最终被鸟类家族所取代。在中国辽宁发现了生活在距今1.6亿年前的达尔文翼龙化石，这种翼龙是从原始的喙嘴龙类翼龙向更加先进的翼手龙类翼龙过渡的翼龙。

羽毛的演化过程

中国内蒙古发现的距今1.6亿年的耀龙化石

第八个演化事件是羽毛的演化。在辽宁发现了生活在距今1.5亿年前的近鸟龙化石，身上长出了羽毛，但是在现代的脊椎动物里只有鸟类才长羽毛，这也证实了鸟类和恐龙之间存在一定的亲缘关系，其实鸟类是从兽脚类恐龙中演化出来的，带羽毛的恐龙正是鸟类源自恐龙的非凡证据。羽毛的产生使脊椎动物更为适应环境温度的变化，也为鸟类最终飞上蓝天打下了基础。最早的羽毛结构是非常简单的，在上面“羽毛的演化过程”一图中，从图1单根的羽毛到图2开始成簇，图3开始稍微有点扁状化，图4出现了中间轴，图5沿着中间轴的两边开始出现对称的分支，图6又是另外一种扁状化的结构，图7呈现出片状的结构，并且在末端出现了轴和分枝，图8是片状羽毛，但只有到了图9的时候，羽毛的羽轴发生了侧弯才出现了偏羽轴的羽毛。根据伯努利原理，只有当这种不对称的羽毛出现之后，鸟类才实现了真正的飞行。原始的羽毛是丝状的，尽管与哺乳动物的毛发从结构上和成分上都不一样，但也具有保温的功能，所以羽毛最早出现的时候并不是用于飞行的，这在生物的演化中被称为“预适应”（pre-adaptation）。当丝状羽毛或者早期分叉的片状羽毛带上了颜色，就会产生一些视觉效果，可能是为了求偶炫耀，也可能是为了示警。在我国内蒙古发现的生活在距今1.6亿年前的耀龙化石身上，既发现了用于保温的丝状羽毛，又发现了尾部用于炫耀的片状羽毛。另外，我们发现大多数长羽毛的恐龙个体都相对比较小，这是因为体型越大的动物，身体的表面积与体积的比例反而越小，所以就需要散热，如果有羽毛的话就会不利于散热的过程。但是也有大型的恐龙身上长羽毛，比如在我国辽宁发现的生活在距今1.2亿年前的羽王龙身上就带有棕褐色的羽毛，这种恐龙体长能达到九米，说明它们所生活的时代和环境气温是比较低的，至少是有寒冷的季节。除此之外，在同一时期还有更多长着羽毛的恐龙，比如小盗龙，它的羽毛已经是不对称的飞羽，可以完全用于飞行了。虽然大多数恐龙是用羽毛来飞的，但是有一种长了丝状羽毛的奇翼龙，它是依靠一个棒状化的腕骨再加上手指支撑起一个翼膜来飞的，虽然它的命名中带有“翼龙”，但实际上它的整体结构还是属于恐龙的结构。无独有偶，在2015年发现奇翼龙的4年后，我们在2019年发现了长臂浑元龙。长臂浑元龙就是右侧的恐龙，它同样是依靠翼膜来飞行的，但与此同时它带有四根带状的尾羽——用于装饰的尾羽。大家知道那这个恐龙也是非常爱美的恐龙，可以用这种特殊的带状羽毛来展示自己。当6600万年前陨石撞击地球之后，大部分恐龙从此灭绝，但恐龙中的一个分支早已经进化成了鸟类，并幸存了下来。

左图：奇翼龙（《Nature》，2015.4），右图：长臂浑元龙（《Nature》，2019.5）

最后一个演化事件是人类的黎明。在距今六百多万年前的非洲乍得，出现了人类的祖先撒海尔人。撒海尔人处在人和黑猩猩两个演化分支分叉的那个演化阶段。有的学者认为它是往人的那支演化的原始代表，有的学者认为它是往黑猩猩演化的那支原始代表，还有学者认为它是这两个分支之前的那个原始代表。撒海尔人属于撒海尔属乍得种，而现代人类属于人属智人种，二者之间还存在比较大的差距。但无论怎样，撒海尔人标志着人族——或者也有人说是人亚族在地球上的首次出现。除了撒海尔人之外，还有许多原始的人类类型，但现在都已经灭绝了，这些早期猿人的化石都出现在非洲，说明非洲就是人类的起源地。人类起源是脊椎动物家族一个重大的事件，因为人类的演化非常特别，它不但是一个自身的家族演化，而且还影响到了整个地球其他生物的一些演化，甚至改变了地球的面貌。对于人类的演化而言，除了基因层面的生物演化，还有另外两种新的演化：一种是技术演化，像基因工程、人工智能，从制造计算机到星际穿越，这些技术演化极大地改变了人类；还有一种是社会和文化演化，人类伦理学的发展已经不能完全使用生物界的丛林法则来处理人和人之间的关系了。所以人类演化的未来向哪里去，的确是个难以回答的问题，相信每个人都有自己心中各自的答案。

生活在距今600多万年前非洲乍得的人类祖先撒海尔人复原图

责任编辑：臧继贤

校对：栾梦